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Es la víscera de forma ovoidal situada en el interior del cráneo que rige el funcionamiento y la vida de relación de los seres vivientes. Compuesto por neuronas (células que forman el tejido nervioso), con destacadas prolongaciones que se disponen de forma intrincada y cuya disposición y morfología lo hacen diferente del resto de las estructuras nerviosas, es, sin duda, la estructura más compleja del organismo. Junto con el cerebelo y el tronco cerebral forma el encéfalo, que se prolonga en la médula espinal.

Sus células están especializadas y se comunican por señales eléctricas y químicas, aunque muchas de sus propiedades todavía son poco comprendidas y, a pesar de grandes y notables avances, se está aún lejos de poder establecer claras correlaciones entre sus distintas estructuras, los mediadores químicos que actúan en sus conexiones y las funciones cerebrales.

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Estructura general del cerebro

Las células nerviosas se llaman neuronas y están sostenidas y alimentadas por otra variedad de células llamadas neuroglias que existen también en un elevado número. El cerebro pesa aproximadamente 1350 grs. en el hombre y algo menos en la mujer, y las células nerviosas se elevan a la cantidad de cien mil millones (10 elevado a la undécima potencia). El número total de neuronas y neuroglia asciende a 3 billones. No obstante, lo más sorprendente de la estructura celular del cerebro es el gran número de sinapsis que establecen sus neuronas que podría llegar a 100 billones, de lo que se deduce la importancia de estas comunicaciones. Por otra parte, el célebre neurobiólogo Santiago Ramón y Cajal demostró la independencia de las neuronas y señaló que su compleja interconexión no se producía al azar, sino que es armónica y se agrupa en circuitos complejos interconectados.

Las neuronas son todas distintas unas de otras aunque comparten ciertas características estructurales, por lo que se pueden distinguir en ellas tres regiones:

- el cuerpo celular o soma,

- las dendritas y

- el axón.

La forma mas frecuente de estas células nerviosas es esférica o piramidal. El cuerpo celular tiene entre 5 y 100 micrómetros (milésimas de milímetro) de diámetro y de él parte una prolongación llamada axón que se ramifica con frecuencia extensamente cerca de su extremo. Del cuerpo celular parten otras prolongaciones que suelen ser más cortas y delgadas que el axón, llamadas dendritas. Tanto las dendritas como el axón son orgánulos de comunicación con otras células. En términos generales las dendritas son receptoras y los axones emisores de señales.

Química del cerebro

Una neurona se comunica con otras y, a su vez, es parte de la comunicación de cientos de miles de otras neuronas. Por ello, la mayor complejidad del tejido nervioso viene dada por sus comunicaciones. El contacto de una célula con otra se establece a través de la comunicación entre sus mutuas prolongaciones, denominadas sinapsis o botón terminal, que contienen diminutas vesículas esféricas cada una de las cuales, a su vez, contienen múltiples moléculas de transmisores químicos.

El funcionamiento neuronal es mixto: eléctrico y químico. El potencial interior de una neurona es de 70 milivoltios negativos con respecto al exterior. La membrana de la neurona, que tiene un espesor de 5 nanómetros y está compuesta por dos capas lipídicas, juega un papel fundamental en la transmisión del impulso nervioso desde la sinapsis. Junto a las partes lipídicas de la membrana neuronal, que son prácticamente las mismas para toda las células, se disponen unas determinadas proteínas. De ellas, unas se sitúan entre ambas capas lipídicas y se denominan intrínsecas y otras forman parte de la membrana. Las proteínas de la membrana son fundamentales para la función neuronal. La membrana celular transporta iones de forma activa con concentraciones diferentes entre su exterior e interior, expulsa iones sodio cargados positivamente y absorbe potasio también positivo. Por otra parte, en el interior de la neurona se aloja una complicada maquinaria que produce la energía necesaria mediante la oxidación de los nutrientes, para mantenerse y autorepararse, y en el núcleo se efectúa la síntesis de enzimas y moléculas necesarias para la vida de la neurona.

La misión especifica y distintiva de la neurona es la de transmitir impulsos nerviosos, acción que realiza manteniendo un gradiente iónico entre la membrana y el interior de la célula con un gran consumo de energía. El estimulo descargado desde el cuerpo de la neurona camina por el cilindroeje y, en la sinapsis, libera sustancias químicas neurotransmisoras existentes en pequeñas vesículas. Dichos neurotransmisores se difunden por la membrana de la neurona postsináptica y estimulan los receptores específicos de la neurona receptora.

Las múltiples señales que inciden sobre una neurona, vehiculadas por las sinapsis llevan estímulos activadores e inhibidores, cuya suma condicionará que la estimulación sea activadora o inhibidora y que el potencial eléctrico de la membrana celular se descargue o no, produciendo una señal que se trasmite de dos formas: o bien en cascada, desde la membrana celular; o bien, súbitamente, hasta distancias mayores. Este mecanismo se hace desde la polarización de la membrana con 70 microvoltios a su descarga o despolarización en 50 microvoltios, repitiéndose por el transporte iónico la repolarización. Este proceso se realiza en un tiempo de un milisegundo, tiempo enorme si lo comparamos con la transmisión de los ordenadores construidos por el hombre que se comunican a la velocidad de la luz. Cuando el impulso eléctrico desde la membrana celular llega por el cilindroeje a una sinapsis, libera una sustancia química transmisora que se difunde por el estrecho espacio que separa la sinapsis del cuerpo de la próxima neurona, y estimula esta neurona a descargarse o, por el contrario, frena su descarga. Dicha activación o inhibición postsináptica depende del tipo de mediador químico. (Comparación entre cerebro y ordenador)

La longitud del cilindroeje varía ampliamente y puede alcanzar hasta centímetros de longitud y, dado que la dotación de neuronas del adulto no puede ser reemplazada, es necesario que sean reparados continuamente, por lo que se establece en el núcleo de las neuronas la síntesis de enzimas y otras complejas proteínas reparadoras que circulan por el interior de la neurona y su cilindroeje, y constituyen lo que primitivamente se llamó el axoplasma que ,en síntesis, es un medio de conducción en ambos sentidos: del soma a las terminaciones y de éstas al soma de moléculas complejas. En este sistema de transporte interior del cilindroeje, existen dos velocidades. La más lenta corresponde al transporte de sustancias reparadoras y del crecimiento del cilindroeje y la más rápida es la que se relaciona con la síntesis de transmisores.

Los nutrientes cerebrales (oxígeno y glucosa) son suministrados al cerebro por una amplia y compleja red de vasos sanguíneos continuamente regulados y adaptados a sus necesidades.

Los neurotransmisores

Se conocen unas 30 sustancias que tienen propiedad neurotransmisora, y cada una de ellas actúa de forma característica, siendo excitadora o inhibidora sobre la neurona en la que incide. Las sustancias neurotransmisoras se reparten por todo el cerebro en grupos de neuronas que funcionan específicamente con este neurotransmisor determinado, y cuyo cilindroeje se proyecta específicamente sobre una región precisa, que la neurología ha logrado cartografiar y localizar.

Los transmisores suelen ser diversos y pertenecer fundamentalmente a dos familias monoaminas, por contener todas ellas un grupo amino y los aminoácidos. Las neuronas que contienen norepinefrina, dopamina y serotonina se distinguen por poseer una fluorescencia verde. Por su parte, las neuronas que funcionan con epinefrina se encuentran en el tallo cerebral, en un núcleo llamado locus coeruleus, y envían sus axones a varias regiones del cerebro tales como el hipotálamo, cerebelo y encéfalo anterior y, al parecer, su funcionamiento está en relación con la vigilia y el sueño, con el sistema de recompensa y con la regulación del estado de ánimo o humor.

En el encéfalo medio, concretamente en la sustancia negra y tegumento ventral, se agrupan las neuronas que transmiten mediante dopamina. Sus cilindroejes son enviados al cerebro anterior donde regulan las respuestas emotivas, mientras que las fibras que son enviadas a una región del centro del cerebro, llamada cuerpo estriado, regulan los movimientos complejos. La lesión de las neuronas dopaminérgicas produce lesiones extrapiramidales, cuya enfermedad mas significativa es la de Parkinson.

En una serie de núcleos situados en un tabique medio del tronco del encéfalo llamado núcleos del rafe, se sitúan las neuronas que funcionan con serotonina, que se proyectan a amplias zonas, fundamentalmente sobre tálamo e hipotálamo. Se cree que están relacionadas con el inicio del sueño, la regulación de la temperatura y percepción sensorial.

Los aminoácidos más abundantes (ácido aspártico y glutámico) son potentes excitadores, mientras que el GABA es un aminoácido que no se incorpora a las proteínas y es el único que se fabrica casi exclusivamente en el cerebro y en la médula espinal. Un tercio aproximado de las sinapsis del cerebro emplean el GABA como neurotransmisor

Todos los cilindroejes están envueltos y aislados por una sustancia llamada mielina que esta fabricada por las llamadas células de Schwann. En la mielina que envuelve al cilindroeje aparecen estrangulaciones, llamadas nódulos de Ranvier, que permiten al cilindroeje estar en contacto con los líquidos extracelulares que aseguran la energía metabólica de la neurona. Desde un receptor periférico hasta el efector, existe una red de neuronas especializadas en transformar las señales eléctricas en otras comprensibles por el cerebro, que pueden codificarse, almacenarse y repetirse. El efector es casi siempre una estructura glandular o un músculo. Existe, pues, una entrada con la que el hombre se informa del mundo exterior, un estado intermedio en que el hombre modula y hace comprensible la señal mediante la percepción, la emoción y la memoria y una salida con la que se pone en contacto con el mundo que le rodea.

Sensibilidades (funciones sensoriales)

La propiedad fundamental del sistema nervioso (SN) es procesar la información, captarla, elaborarla y transmitirla a través de sus vías de comunicación. Parte de esta información la toma del exterior a través de los órganos de los sentidos, y parte las toma de los órganos corporales. Sherrington clasificó las sensibilidades en extereoceptivas, propioceptivas e interoceptivas.

Ver los tipos de Receptores sensoriales según Sherrington

Ver gráfico 1 y gráfico 2

Para que cualquier estimulo externo o interno sea percibido por el cerebro debe incidir sobre un receptor que, aunque ello es muy discutido, en la actualidad se cree que son específicos para cada modalidad sensorial. Si bien es verdad que los receptores suelen responder a diversos estímulos, existe un estimulo al que son más sensibles. En la piel, concretamente, y posiblemente lo mismo en el resto de los órganos de los sentidos, existe un campo receptivo, que es la zona de la superficie cutánea que al ser estimulada desencadena una respuesta en ese receptor, al que despolariza. De esta manera, un estimulo es o no efectivo -ley de todo o nada- y genera un potencial de acción. Existe una adaptabilidad y un umbral del estímulo que dependen de las características intrínsecas del receptor. En líneas generales, existen dos tipos de receptores en la piel: las terminaciones libres que son receptoras del frío, el calor y el dolor, vehiculadas por terminaciones delgadas mielinizadas o desmielinizadas (fibras tipo A delta y C) que las conectan con las neuronas del ganglio raquídeo, y las terminaciones encapsuladas que responden a los estímulos mecánicos de bajo umbral. Estos últimos receptores se comunican con las neuronas del ganglio raquídeo a través de una fibra gruesa y mielinizada (fibras A beta).

Una parte de la información es percibida por la conciencia y se llama sensación, mientras que una parte importante y no determinada es inconsciente y tiene misiones de control. La parte de la conciencia que selecciona la información se llama atención.

Las fibras procedentes de los receptores hacen una estancia en el ganglio raquídeo desde donde entran en la médula y, dentro de ella, se bifurcan en forma de T. La fibra superior llega hasta el cerebro y lo informa, mientras que la inferior es responsable de los reflejos espinales intra e intersegmentarios. Una vez en la médula, toman dos trayectos, unas cruzan inmediatamente al lado opuesto y se denominan fascículo espino talámico y, otras, las fibras más internas procedentes del ganglio raquídeo, se agrupan en la línea media posterior y forman los cordones posteriores llamados de Goll y Burdach, que ascienden vehiculando las señales de los receptores del tacto, la presión, la vibración, la posición y el movimiento, después de pasar por el ganglio de su mismo nombre situado en la porción postero-inferior del bulbo raquídeo. Las fibras que llegan a estos ganglios tienen una disposición somatotópica, es decir, cada zona procede de un determinado territorio de aferencia. Una vez en esta zona, se decusan al lado opuesto y forman lo que se llama Lemnisco y desembocan en la mitad posterior y caudal del tálamo óptico contralateral en un núcleo conocido con las letras VPLc (ventral posterior lateral), donde se hallan las neuronas de tercer orden.

Especial mención merece la sensibilidad de la cara, recogida principalmente por el grueso nervio Trigémino, que es la confluencia de las tres ramas faciales: maxilar inferior, maxilar superior y oftálmica, que recogen los impulsos exteroceptivos de la frente, membranas mucosas de la nariz y de la boca, de los dientes y de gran parte de la membrana externa que cubre el cerebro denominada duramadre. Este nervio también transporta señales de movimiento y de presión profunda de los dientes, periodontio, paladar óseo y articulación temporo-mandibular. Transmite también los impulsos de la articulación masticadora y de los músculos que mueven el ojo. Otros nervios recogen también aferencias sensitivas de la cara y cráneo. El nervio facial y el vago o neumogástrico recogen sensaciones del conducto auditivo externo y de la región retroauricular. El nervio glosofaríngeo recoge las sensaciones táctiles, térmicas y dolorosas de las mucosas situadas en el tercio posterior de la lengua, las amígdalas, la pared posterior de la faringe superior y la trompa de Eustaquio. La sensibilidad de la boca, concretamente de las mucosas orales, faríngea y laríngea, son vehiculadas por los nervios craneales, facial, glosofaríngeo y neumogástrico y, al entrar en el bulbo raquídeo, forman un fascículo que, al acabar en el núcleo solitario, recibe el mismo nombre. A este núcleo llegan también las fibras que transportan estímulos gustativos. Las restantes fibras sensitivas de los mencionados nervios llegan al tracto descendente del trigémino que desciende a la médula cervical.

El tálamo óptico es una formación bilateral y simétrica en forma de huevo situada en el espesor del cerebro y que forman las paredes del III ventrículo, donde hacen estancia obligatoria todas las fibras sensitivas antes de llegar a la corteza cerebral. Su función es fundamentalmente de integración de los estímulos sensoriales de una manera muy elaborada y es donde, por primera vez, los mensajes sensitivos tienen calidad o tono afectivo. Esto quiere decir que algunas sensibilidades se hacen conscientes a nivel del tálamo. Las lesiones de esta estructura producen alteraciones no sólo de la discriminación sensorial, sino que se acompañan de una sensación de malestar y desagrado. Las sensibilidades que más se afectan en las lesiones talámicas son: la táctil, la discriminativa de dos puntos y las de la posición y el movimiento. En caso de lesión, el simple hecho de palpar algo se acompañará de sensación desagradable.

Todas las sensibilidades, al estar situadas en el tálamo, tienen una disposición constante. El llamado complejo talámico posterior recibe las fibras del haz cruzado espino-talamico que vehicula las sensaciones térmicas, táctiles y dolorosas de la mitad corporal contralateral. El núcleo mas medial se llama VPM y recibe las sensibilidades del cuerpo y el mas externo, denominado VPL, las de la cara. Además, la mitad interna de este complejo talámico recibe aferencias de la corteza cerebral relacionadas con las sensibilidades, llamadas corteza somatosensorial (SI Primaria, SII secundaria) y de la corteza auditiva. Las neuronas de este complejo nuclear talámico se conectan con la llamada área somatosensorial secundaria SII y con el lóbulo temporal.

El tálamo esta dividido verticalmente por una lámina y, por ello, los núcleos por dentro de esta lámina se llaman intralaminares, que se unen a los del tálamo opuesto y forman el núcleo centro lateral que recibe fibras espino-talámicas bilaterales. Si bien lo más cuantioso de su aferencia es homolateral, no se conoce bien su papel fisiológico.

En la corteza cerebral existen amplias zonas relacionadas con la sensibilidad somática. El área somestésica primaria (SI) está localizada en la circunvolución parietal llamada postcentral, detrás de la circunvolución motora de Rolando, y recibe las proyecciones del complejo talámico posterior núcleos VPM y VPL. Las áreas de esta zona sólo responden, en su mayoría, a los estímulos táctiles de la superficie cutánea contralateral del cuerpo. Las sensibilidades adoptan una disposición somatotópica, de forma que cada área representa una parte del cuerpo. Es un hombrecillo cabeza abajo, con amplia extensión de cara y menor del resto de los miembros. La mayor riqueza en sensibilidad se sigue de mayor área de representación. Se llama Homúnculo Sensitivo. El área somestésica secundaria (SII), está situada en el labio superior de la cisura de Silvio y recibe vías de los núcleos talámicos ventrales posteriores e intralaminares y del área somestésica primaria. Posiblemente aquí las fibras de la sensibilidad no tienen una disposición somatotópica. La mayoría de las neuronas de SII responden de manera similar a como lo hacen las de SI cuando se estimulan las terminaciones cutáneas.


Bibliografía sobre el concepto

  • Ursúa, N., Cerebro y conocimiento: un enfoque evolucionista. Anthropos, Barcelona, 1993.

Relaciones geográficas

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